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mwbamwbqEuchambersia è un mwbggenere estinto di mwbwterapside mwcaterocefalo vissuto nel mwcqPermiano superiore, circa 256-255 milioni di anni fa (mwcgWuchiapingiano), in quello che oggi è il mwcwSudafrica. Il genere contiene una singola mwdaspecie, ossia mwdqE. mirabilis, descritta dal paleontologo mwdgRobert Broom nel 1931, sulla base di un cranio sprovvisto di mandibola; in seguito venne descritto un secondo cranio, appartenente ad un giovane individuo. L'animale fa parte della mwdwfamiglia Akidnognathidae, che storicamente veniva definita Euchambersiidae (dal nome mweqEuchambersia).

mwewEuchambersia era un piccolo terocefalo dal muso corto e dotato di grandi mwfacanini, tipici del suo gruppo. Tuttavia, unicamente tra i terocefali, i canini di mwfqEuchambersia erano provvisti di creste, ed il cranio presentava una grande rientranza ai suoi lati. Sotto l'erronea ipotesi che i canini dell'animale fossero scanalati anziché crestati, è stato proposto che queste strutture supportassero un meccanismo di rilascio del mwfgveleno. Più recentemente, la struttura interna del cranio è stata utilizzata come prova più convincente a favore dell'ipotesi che l'animale fosse velenoso; altre possibilità, come l'ipotesi che supporta una sorta di organo sensoriale, rimangono comunque plausibili.

• Descrizione

• Denti

• Fossa mascellare e canali associati

• Classificazione

• Scoperta e denominazione

• Paleobiologia

• Veleno

• Paleoecologia

• Nella cultura di massa

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

mwhgEuchambersia è relativamente piccolo per essere un mwhwterocefalo. Il cranio dell'mwiaesemplare tipo ha una lunghezza ricostruita di circa 116 millimetri, che tiene conto della schiacciatura e della deformazione nel fossile. Il secondo cranio noto appartiene a un individuo più piccolo, con una lunghezza di circa 80 millimetri; probabilmente il secondo esemplare era un individuo giovane, a giudicare dalla mancanza di fusione nel cranio.cite-ref-2017ct-1-0[1]

Secondo la descrizione iniziale, la cavità oculare di mwjgEuchambersia è piuttosto piccola. I rami del postorbitale e della jugale che di solito circondano la parte posteriore e quella inferiore dell'orbita sembrano essere molto ridotti o del tutto assenti. Allo stesso tempo, la parte superiore della cavità oculare è formata dal prefrontale, e il mwjwfrontale è molto piccolo. Il cranio non reca un mwkaforame pineale. Come in mwkqWhaitsia, lo pterigoideo e il mwkwpalatino del mwlapalato non sono separati dalla transpalatina, oltre il lato della mascella, da qualsiasi tipo di apertura.cite-ref-broomdesc-2-0[2]

Sebbene i crani siano conservati in modo incompleto, la mwnwscansione TC suggerisce che ogni mwoapremascella possedesse cinque mwoqincisivi, i cui mwogalveoli divenivano progressivamente più grandi dal primo al quinto incisivo. Come altri mwowteriodonti, le corone degli incisivi sono coniche; mancano anche di seghettature, a differenza di quelli dei mwpagorgonopsi e dei terocephali mwpqscilacosauridi. Il bordo interno degli incisivi sembra essere leggermente concavo, e il bordo posteriore sembra possedere una cresta. L'esemplare più piccolo ha un incisivo spostato conservato all'interno della sua mwpgcavità nasale; è più ricurvo e mostra segni di usura sul bordo superiore, suggerendo che probabilmente rappresenta un incisivo inferiore. Il suo quarto incisivo possiede anche un dente di ricambio che cresce dietro di esso, accompagnato dal riassorbimento della radice.cite-ref-2017ct-1-1[1]

L'esemplare tipo conserva il mwracanino destro.cite-ref-2017ct-1-2[1] Come altri terocefali, i canini di mwsqEuchambersia erano molto grandi, pertanto l'animale doveva avere uno stile di vita predatorio specializzato che comprendeva un potente morso con i suoi denti a sciabola per uccidere le sue prede.cite-ref-sabertooth-3-0[3] I canini hanno una sezione trasversale rotonda,cite-ref-2016rev-4-0[4] e presentano una prominente sporgenza sul lato della sua superficie frontale. Immediatamente accanto a questa cresta è presente una depressione poco profonda che diventa più ampia vicino alla sommità del dente, che è probabilmente la stessa struttura del solco interpretato da alcuni autori.cite-ref-2017ct-1-3[1]cite-ref-shd91-5-0[5] I terocefali di solito sostituiscono i loro denti in un modello alternatocite-ref-disto0-6-0[6] (o distichiale),cite-ref-dist1-7-0[7]cite-ref-dist2-8-0[8] in modo che i canini dell'animale fossero sempre pronti e funzionali all'uso; entrambi i crani conosciuti di mwzgEuchambersia non mostrano alcun segno di sviluppo dei denti sostitutivi, suggerendo che mwzwEuchambersia dipendesse dall'avere entrambi i canini presenti e funzionanti contemporaneamente.cite-ref-2017ct-1-4[1]

Dietro gli incisivi e i canini, non vi erano denti aggiuntivi nella mascella. Dove di solito si troverebbero nei terocefali, che hanno denti dietro i canini, c'è invece una grande depressione, o fossa, sul lato della mwcgmascella, che è anche delimitata al di sotto da una parte del mwcwlacrimale e forse parte della jugale.cite-ref-broomdesc-2-1[2] Questa fossa rappresenta il 48% della lunghezza della mascella dell'esemplare tipo e il 38% del secondo esemplare. In entrambi i crani, questa fossa è divisa in due parti: una cresta più superficiale in cima e una depressione più ampia e più profonda sul fondo. Un ampio solco che inizia dietro il canino entra in contatto con il fondo della fossa e poi passa all'interno della bocca. La parte inferiore della fossa presenta una piccola apertura, o forame, su entrambe le superfici anteriore e posteriore.cite-ref-2017ct-1-5[1]

La scansione TC mostra che queste aperture portano a canali che si collegano al mwfqnervo trigemino, che controlla la sensibilità del viso. Il canale diretto avanti si divide anche nei tre rami principali del nervo infraorbitale,cite-ref-tissue-9-0[9] che si collegano tutti all'alveolo del canino; la giunzione si verifica circa 3-6 millimetri (0,12-0,24 in) lungo il canale, un altro punto di variazione tra i due crani. Il ramo superiore, il ramo nasale esterno, si divide in quattro rami nel cranio dell'esemplare tipo, ma non si divide nel secondo cranio. In altri mwggterapsidi, come mwgwmwhaThrinaxodon, mwhqmwhgBauria e mwhwOlivierosuchus, il ramo nasale esterno generalmente si divide in tre o più rami. Tutti questi canali avrebbero portato nervi e tessuto ricco di sostanze nutritive alla radice dei canini e al resto della mascella superiore.cite-ref-2017ct-1-6[1]cite-ref-tissue-9-1[9]

Nel 1934, mwkwEuchambersia venne assegnato alla nuova famiglia Euchambersiidae, da Lieuwe Dirk Boonstra.cite-ref-megawhatisia-10-0[10] Boonstra inizialmente scrisse il nome Euchambersidae (che scorretto in latino), e fu successivamente corretto da mwmaFriedrich von Huene, nel 1940. Euchambersiidae fu inizialmente considerata una famiglia separata dalle famiglie Moschorhinidae e Annatherapsididae; nel 1974, Christiane Mendez riconobbe questi gruppi come sottofamiglie strettamente imparentate (ribattezzate Annatherapsidinae, Moschorhininae e Euchambersiinae) nel gruppo più ampio dei suoi Moschorhinidae ridefiniti (anche se lei si riferiva ad essa come Annatherapsididae).cite-ref-ha09-11-0[11]

L'mwowanalisi filogenetica del 1986 di James Hopson e Herb Barghusen supportò l'ipotesi di Mendez su tre sottofamiglie all'interno dei Moschorhinidae, ma essi decisero di usare il nome Euchambersiidae. Nel 2009, Adam Huttenlocker e colleghi sostennero l'ipotesi che i nomi di Annatherapsididae, Moschorhinidae e Euchambersiidae fossero sinonimi junior di Akidnognathidae, poiché mwpqAkidnognathus (che appartiene anch'esso alla stessa famiglia) è stato nominato prima di ogni altro membro della famiglia.cite-ref-ha09-11-1[11] Questo nome ha raggiunto un consenso più ampio tra i ricercatori.cite-ref-ha09-11-2[11]cite-ref-2001rev-12-0[12]cite-ref-2006indet-13-0[13] Huttenlocker mwtwet al. in seguito ridefinirono Moschorhininae come tutti gli Akidnognathidae tranne mwuamwuqAnnatherapsidus e mwugAkidnognathus.cite-ref-mupashi-14-0[14]

Nel 2008, Ivakhnenko ha incluso Akidnognathidae (come Euchambersiidae) come il gruppo gemello della famiglia Whaitsiidae nella mwwqsuperfamiglia Whaitsioidea.cite-ref-megawhatisia-10-1[10] Tuttavia, altri ricercatori non includono Akidnognathidae in Whaitsioidea. La filogenesi di Huttenlocker mwxwet al. indicò che Akidnognathidae era invece più vicino agli Chthonosauridae; questi due mwyqtaxa formavano un mwygsister group del gruppo contenente Whaitsioidea e Baurioidea. La topologia recuperata dall'analisi di Huttenlocker mwzaet al. (2016), è mostrato qui sotto:cite-ref-mupashi-14-1[14]

L'esemplare tipo di mw1aEuchambersia fu ritrovato da mw1qRobert Broom nella fattoria mw1gsudafricana di Vanwyksfontein, di proprietà di Mr. Greathead, vicino alla città di Norvalspont.cite-ref-broomdesc-2-2[2] L'olotipo consiste in un unico cranio distorto, catalogato come mw2wNHMUK R5696, descritto da Broom stesso, nel 1931. Un secondo cranio più piccolo, catalogato come BP/1/4009, è stato ritrovato nel 1966cite-ref-2017ct-1-7[1] e descritto di James Kitching nel 1977.cite-ref-2016rev-4-1[4] Entrambi gli esemplari mancano di mandibola. Entrambi provengono dallo stesso strato generale di roccia, nella zona superiore della mw5aCistecephalus Assemblage Zone del Beaufort Group all'interno del mw5qsupergruppo del Karoo.cite-ref-2016rev-4-2[4] La mw6gCistecephalus AZ è stata datata allo stadio mw6wWuchiapingiano del mw7aPermiano superiore,cite-ref-eco-15-0[15] circa 256.2-255.2 milioni di anni fa.cite-ref-dating-16-0[16]

Broom denominò il suo nuovo genere mw9gEuchambersia, che considerava "il più notevole terocefalo mai scoperto". Il nome mw9wEuchambersia è un omaggio all'eminente editore mw-ascozzese e mw-qpensatore evoluzionista mw-gRobert Chambers, le cui mw-wmw-aVestiges of the Natural History of Creation erano considerate da Broom "un lavoro davvero notevole" anche se "schernito da molti".cite-ref-broomdesc-2-3[2]

Le grandi fosse mascellari di mwaqqEuchambersia sono state continuamente oggetto di dibattito riguardo alla loro funzione. Tuttavia, la maggior parte dei ricercatori concorda sul fatto che esse contenessero una sorta di ghiandola secretiva. Mentre Broom inizialmente sosteneva che le fosse potessero contenere le mwaqughiandole salivari parotidee,cite-ref-broomdesc-2-4[2] questa ipotesi venne respinta da Boonstra e JP Lehman, che notò che le ghiandole parotidee tendono ad essere poste dietro l'occhio; rispettivamente suggerirono che la fossa contenesse le mwaqoghiandole lacrimali e/o ghiandole harderiane modificate.cite-ref-2017ct-1-8[1] Tuttavia, quest'ultima ipotesi è alquanto improbabile poiché le ghiandole harderiane sono di solito collocate all'interno dell'orbita dell'occhio. mwaq8Franz Nopcsa suggerì che le fosse mascellari ospitassero ghiandole velenifere (possibilmente derivate da ghiandole lacrimali), che con l'aiuto della scanalature e delle tacche posteriori presenti nei canini, avrebbero fatto fluire il veleno passivamente nella circolazione sanguigna della vittima.cite-ref-nopcsa-17-0[17] Questa ipotesi fu ampiamente accettata per tutto il XX secolocite-ref-2001rev-12-1[12]cite-ref-wat1956-18-0[18]cite-ref-valen-19-0[19]cite-ref-folinsbee-20-0[20] e la caratteristica morfologia di mwasqEuchambersia fu usata per supportare possibili adattamenti al veleno tra vari altri animali preistorici,cite-ref-shd91-5-1[5]cite-ref-megawhatisia-10-2[10]cite-ref-shd96-21-0[21]cite-ref-sinornitho-22-0[22] compreso il terocefalo mwatuIchibengops.cite-ref-ichibengops-23-0[23]

Gran parte di questa convinzione si basa sull'assunto erroneo che i canini fossero scanalati invece che crestati;cite-ref-2016rev-4-3[4] i canini scanalati in mwauuEuchambersia sarebbero convergenti con le zanne di vari serpenti velenosi così come gli incisivi velenosi dei moderni mwauysolenodonti.cite-ref-folinsbee-20-1[20] Questa interpretazione, apparsa costantemente in letteratura pubblicata dopo il 1986, è stata determinata da Julien Benoit come il risultato della propagazione del diagramma eccessivamente ricostruito del cranio di Broom, senza il contesto degli esemplari reali. Questa linea di prove è stata sollevata per sostenere la necessità di una rivalutazione dell'ipotesi di un morso velenoso in mwausEuchambersia.cite-ref-2016rev-4-4[4] Inoltre, Benoit sostenne che i canini scanalati non sono necessariamente associabili ad animali velenosi, come dimostrato dalla loro presenza in mwavaippopotami, mwavemuntjac e mwavibabbuini, nei quali il loro scopo è quello di pulire e affilare i denti;cite-ref-2016rev-4-5[4]cite-ref-folinsbee-20-2[20]cite-ref-sues2010-24-0[24] in muntjac e babbuini i canini rigati sono anche accompagnati da una distinta fossa davanti all'occhio, che è completamente scollegata dal veleno.cite-ref-folinsbee-20-3[20]cite-ref-fossilmammal-25-0[25] Inoltre, i denti scanalati e increspati nei serpenti non velenosi vengono utilizzati per ridurre la resistenza di trazione quando catturano prede scivolose come pesci e invertebrati.cite-ref-suctionsnake-26-0[26]

La scansione TC degli esemplari conosciuti di mwaxaEuchambersia di Benoit e colleghi è stata successivamente utilizzata per fornire un sostegno più concreto a favore dell'ipotesi delle ghiandole velenifere. I canali che conducono dentro e fuori dalle fosse mascellari, come rivelato dalle scansioni, avrebbero principalmente supportato il nervo trigemino e anche i vasi sanguigni.cite-ref-varanerve-27-0[27]cite-ref-mabuyanerve-28-0[28]cite-ref-crocnerve-29-0[29] Tuttavia, il fatto che i canali portino direttamente alla radice dei canini suggerirebbe che essi avessero un ruolo secondario nella consegna del veleno. In fondo sembra che mwax0Euchambersia abbia effettivamente avuto una ghiandola velenifera (ospitata nelle fosse mascellari), un meccanismo di rilascio del veleno (i canali mascellari) e uno strumento mediante il quale potesse ferire la sua preda e iniettare passivamente il veleno nella ferita (i canini increspati), che soddisfano i criteri di un animale velenoso come definito da Wolfgang Bücherl.cite-ref-venomcrit-30-0[30] Benoit mwayiet al. ha osservato che ciò non dimostra in modo conclusivo che mwaymEuchambersia fosse velenoso, soprattutto in considerazione delle obiezioni precedentemente espresse. Inoltre, non vi sono animali viventi con un sistema di rilascio del veleno analogo al sistema proposto per mwayqEuchambersia (la maggior parte trasmette il veleno attraverso la mandibola,cite-ref-komodo-31-0[31]cite-ref-venmam-32-0[32] mentre i serpenti hanno condotti specializzati.cite-ref-2017ct-1-9[1]cite-ref-snakegland-33-0[33]

Un'ipotesi alternativa suggerita da Benoit mwazyet al. coinvolge una sorta di organo sensoriale che occuperebbe la fossa mascellare. Unicamente tra i terapsidi,cite-ref-tissue-9-2[9] il canale all'interno della mascella è esposto sul lato posteriore della fossa mascellare, il che implica che il canale, che porta al nervo trigemino, si sarebbe probabilmente esteso attraverso la fossa, al di fuori del contorno del cranio. Benoit mwazset al. ha ipotizzato che la fossa potesse supportare un organo sensoriale specializzato analogo all'organo dei mwazwcrotalini e ad alcuni altri serpenti,cite-ref-pitorgan-34-0[34] o in alternativa un mwaaeganglio di cellule nervose. È anche possibile che questo organo funzionasse come un sostituto per l'mwaaiocchio parietale per mwaamEuchambersia, come fa l'organo di fossa nei crotalini.cite-ref-evolutionskitchen-35-0[35] Tuttavia, un organo sensoriale così espanso sarebbe senza precedenti tra i mwaagtetrapodi, e anche gli altri pochi terocefali che mancano di un occhio parietale non hanno nemmeno una fossa mascellare.cite-ref-sixthsense-36-0[36] Pertanto, Benoit mwaa0et al. considerano l'ipotesi del veleno la più plausibile.cite-ref-2017ct-1-10[1]

La mwabkCistecephalus Assemblage Zone, in cui sono stati ritrovati entrambi gli esemplari di mwaboEuchambersia, rappresenta una mwabspianura alluvionale coperta da numerosi piccoli ruscelli relativamente dritti. Il livello dell'acqua in questi corsi era probabilmente dipendente dalla stagione.cite-ref-eco-15-1[15] A giudicare dal polline conservato nella mwacaCistecephalus AZ, il mwacetaxon pollinico mwaciPityosporites (che probabilmente proveniva da una pianta simile a mwacqmwacuGlossopteris) era molto comune, formando dall'80% al 90% del polline scoperto (sebbene i sedimenti prevalenti non sono adatti alla conservazione dei pollini).cite-ref-pollen-37-0[37]

Nella mwacsCistecephalus AZ, altri terocefali presenti includevano mwacwmwac0Hofmeyria, mwac4Homodontosaurus, mwadaIctidostoma, mwadimwadmIctidosuchoides, mwadqIctidosuchops, mwadyMacroscelesaurus, mwadgPolycynodon e mwadoProalopecopsis. Più numerosi, tuttavia, erano i mwadwgorgonopsi, che includevano mwad0mwad4Aelurognathus, mwad8mwaeaAelurosaurus, mwaeemwaeiAloposaurus, mwaemmwaeqArctognathus, mwaeumwaeyArctops, mwaecmwaegCerdorhinus, mwaekClelandina, mwaesmwaewCyonosaurus, mwae0mwae4Dinogorgon, mwae8mwafaGorgonops, mwafemwafiLycaenops, mwafmmwafqLeontocephalus, mwafuPardocephalus, mwafcProrubidgea, mwafkmwafoRubidgea, mwafsmwafwScylacops, mwaf0Scymnognathus e mwaf8mwagaSycosaurus.cite-ref-eco-15-2[15]

Di gran lunga il più abbondante mwagyerbivoro della zona era il mwagcdicinodonte mwaggmwagkDiictodon, con oltre 1900 esemplari conosciuti provenienti dalla mwagoCistecephalus AZ. Altri dicinodonti della zona, includevano mwagsmwagwAulacephalodon, mwag0mwag4Cistecephalus, mwag8mwahaDicynodon, mwahemwahiDicynodontoides, mwahmmwahqDigalodon, mwahumwahyDinanomodon, mwahcmwahgEmydops, mwahkmwahoEndothiodon, mwahsmwahwKingoria, mwah0mwah4Kitchinganomodon, mwah8mwaiaOudenodon, mwaiePalemydops, mwaimmwaiqPelanomodon, mwaiumwaiyPristerodon e mwaicmwaigRhachiocephalus. Tra i mwaikbiarmosuchi erano presenti anche mwaioLemurosaurus, mwaiwmwai0Lycaenodon, mwai4Paraburnetia e mwajaRubidgina, insieme ai mwajicinodonti mwajmCynosaurus e mwajumwajyProcynosuchus. I non-sinapsidi includevano l'mwajcarcosauromorfo mwajgmwajkYoungina; i mwajopararettili mwajsmwajwAnthodon, mwaj0mwaj4Milleretta, mwaj8mwakaNanoparia, mwakeOwenetta e mwakmmwakqPareiasaurus; e il mwakutemnospondilo mwakymwakcRhinesuchus.cite-ref-eco-15-3[15]

mwak4Euchambersia compare per la prima volta nel documentario della mwak8BBC mwalamwaleL'impero dei mostri - La vita prima dei dinosauri, dove un branco di questi animali preda una mandria di mwalimwalmLystrosaurus in un canyon. All'interno del documentario l'animale viene descritto come altamente velenoso, utilizzando una tecnica di caccia simile a quella dei mwalqdraghi di Komodo.

All'interno della serie britannica mwalymwalcPrimeval, in un episodio vengono mostrati dei thereocephali. Siccome gli animali presenti nell'episodio presentano un morso velenoso, è molto probabile che si tratti proprio di mwalgEuchambersia.

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